台灣水鹿為什麼啃樹皮？ 顏士清「逐鹿」十年不倦解謎

遍尋水鹿的家

2008年就讀於台灣師範大學生命科學研究所的顏士清，啟動了一項水鹿棲地選擇的研究，調查水鹿可能使用的地方以及活動範圍，也開啟他實現水鹿研究的夢想。在野外研究，正是他之所以選擇師大的原因。

他大學就讀清大生命科學系，以分子科學出名的科系，系上只有曾晴賢教授研究生態，顏士清跟隨他一段時間，受他影響很想做生態研究，研究所時改投台灣師範大學師事王穎教授，就此一「鹿」完成博士學位。

他收集全台水鹿出現的資料，包括有水鹿以及沒水鹿出沒的地點，再以數學模式計算出和此地環境因子的關係，並依此建立公式，計算任一地區水鹿出現的機率。他以此公式算出，全台適合水鹿的棲地約有7,000多平方公里，包括過去有、現在已經沒有水鹿出沒的地點，未來若水鹿族群擴散，即可成為棲地使用。

為何會有適合水鹿的棲地卻沒有水鹿？顏士清解釋，很多局部性滅絕可能是狩獵造成的，這些地方都可能重新接納水鹿歸回，現在條件和過去不同，不至於因為獵捕滅絕。

數學模式考慮的眾多環境因子中，影響水鹿的兩個最大因子是海拔及道路距離，海拔越高、離道路越遠，水鹿棲息適合度越高。

海拔越高、離道路越遠，水鹿棲息適合度越高。圖片來源：顏士清

被逼上梁山的水鹿

「我們一直以為水鹿是高海拔物種，但是國外海平面附近都有水鹿活動；80年前鹿野忠雄的報告也指出，台灣水鹿活動範圍是海拔300到3000公尺，但是1980年代林良恭報告則顯示都在2000公尺以上。我們無從得知這半世紀發生什麼事，使得水鹿往高海拔遷移。」顏士清說，從一些低海拔考古，都發現水鹿蹤跡，因此海拔300公尺以下都有機會成為棲地。

目前找到的天然族群最低海拔棲地則大約500公尺。「雖然我們計算的模式，海拔影響很大，但還是跟人類開發有關。」他說，靠近人類開發之地，生存較不易；反之，則較易生存。

第二個研究方法是標放水鹿進行追蹤，2009～2014年間，他進行了30隻水鹿標放，以網具捕捉、保定，再上發報器追蹤，紀錄牠去過哪些地方及活動範圍，完成台灣水鹿行動拼圖。標放過程都在30分鐘完成。

他發現水鹿呈現季節性遷移，冬天氣溫低，就往下降，夏天則往上遷移；公鹿大多獨來獨往，母鹿則呈現3～4隻小團體聚集，公鹿與母鹿只有繁殖季在一起；有些照片顯示部分棲地，例如嘉明湖，會有10～20隻水鹿聚集在一起，顯示該棲地十分吸引水鹿，大家不約而同都來，但並非群居概念。

鹿科研究不倦

這項研究直到2013年才通過口試取得博士學位。而其實他的碩士論文也是研究鹿科，在墾丁研究梅花鹿。他發現梅花鹿公鹿發情期會發出奇特的聲音，而且每一隻的叫聲不同，因此可用以個體辨識。鹿科研究前後加起來超過十年，累積厚實經驗。

顏士清發現梅花鹿公鹿發情期發出的奇特聲音，可用以個體辨識。圖片來源：顏士清圖片來源：顏士清

問他為何對鹿科這麼情有獨鍾？他笑著說，因為好玩。「野外研究很辛苦，若不是覺得好玩，做不下去。」他說，光去一趟奇萊的磐石山樣區，就要先重裝走兩天才能抵達，幸好有太魯閣國家公園支持，才能在國家公園內設置樣區。他大學參加登山社，爬山時就喜歡水鹿優雅的形象，一直到博士論文才有機會申請足夠的資源進行水鹿的野外調查。

現在，他學以致用，繼續投身於台灣野外研究調查工作。這幾年調查包括太魯閣、雪霸、玉山、丹大，這四個地方都有做植物樣區的調查，水鹿磨角的現象，發現最嚴重的地方在玉山，其次在丹大，北邊太魯閣和雪霸的比例相當低。

在玉山的研究經過分析之後，發現水鹿愛啃冷杉、鐵杉、雲杉這類針葉樹的樹皮，雖然有一些闊葉樹牠們也愛啃，但闊葉林的多樣性及承受衝擊的能力比較高，而使得研究團隊聚焦在針葉樹林。

停在二葉松林

高山地區大部分是松科植物，或是冷杉、鐵杉純林。水鹿啃食冷杉、鐵杉，造成一些地區純林大面積死亡。

顏士清解釋，森林演替過程中，從苔蘚類、箭竹草原到二葉松林，然後針葉樹苗在底下冒出頭，更新成為成熟的冷杉鐵杉林，二葉松林位處演替較前期，森林要更新需要二葉松林底層的杉小樹苗有機會長大，把二葉松取代掉，才會成為杉樹林。

然而，水鹿不喜歡吃二葉松，加上牠喜歡胸高直徑10～20公分左右的小樹，調查發現二葉松林下原本應更新的植被確實受到影響。

顏士清解釋，一棵樹要死掉，是因環狀剝皮，水分和養分無法輸送造成死亡；鹿角磨樹通常只磨一面或磨一半；但重覆啃食的行為更易造成環狀剝皮，啃食造成的死亡機率更高。

面對這個現象，最常問「與族群數量有關嗎？」顏士清說，「大多數人都認為就是水鹿太多，沒有東西吃才吃樹皮，但我們的調查並不是這樣。」例如，水鹿族群數多的定義為何？依據調查，雪霸園區範圍內數量最低，太魯閣、玉山、丹大則相近。在太魯閣、南湖大山深處的水鹿密度並不低於玉山，但啃食的情況卻不明顯。

吃單寧自我醫療說

在各個樣區也有簡單估算地表植被覆蓋度，如果食物不夠，應該會先把地表的吃光再去啃樹皮，結果顯示地表還有植被在，樹仍然被啃光，最後的數據都指向，不是族群密度高，也不是因為食物不夠。

團隊也分析樹皮的營養成分，和玉山箭竹比較有何不同，分析出來礦物質的比例沒什麼差太多。

玉山箭竹是水鹿主要的食草，70%都來自玉山箭竹，如果不吃玉山箭竹而去啃樹皮，那麼是否樹皮有何特殊成分是玉山箭竹所缺乏，又是水鹿所需要的？

屏科大野保所副教授翁國精發現杉樹皮有一種成分「單寧」，是玉山箭竹沒有的。單寧是一種化學物質，和綠茶的兒茶素相關，單寧讓植物得以抗病蟲害，或者因為苦澀讓動物不喜歡吃它，是植物自我防禦的機制；水鹿需要這種成分，可能是為了治病。他們從一些針對家羊的研究報告得知，吃了單寧成分的山羊，能排出體內的寄生蟲。

有可能是水鹿腸胃道寄生蟲盛行率比較高，所以會吃單寧刺激排除，因此提出「自我醫療說」解釋水鹿啃咬樹皮的行為。

對於水鹿種種行為，還有很多未知的空白有待填補。「我們並不知道百年或千年前，台灣水鹿數量到底有多少，所以也不知牠和森林的互動影響，現在的現象是不是到了臨界值，以後會不會趨緩、會不會達到平衡，因為缺乏資料，我們無從回答。」顏士清說。

這說明長期基礎資料監測的必要性與重要性；顏士清以及研究所進行的基礎研究工作，是一場耐力賽，將為台灣森林生態解開更多謎團。