台學者萃取古DNA 揭開旅鴿滅絕百年謎團

2014年是旅鴿絕種100週年，很難想像，這種曾經遮天蔽日、數量高達50億隻的鳥類，卻在短短50年間，數量遽減而至滅絕。台美學者跨國研究發現，旅鴿滅絕很可能不僅僅是因人類過度獵捕及棲地破壞，還要加上其本身數量自然巨幅波動所產生的綜合效應。

這項研究由台師大、中研院、科博館與美國明尼蘇達大學學者聯合發布，刊登在本周美國國家科學院院刊（PNAS），經科學部落客GrrlScientist於英國衛報大篇幅報導，台師大生命科學系也發布公告，介紹這項學術成果：研究團隊結合古DNA萃取分析技術、生態棲位模擬以及重建橡實（旅鴿主要食物）產量，推測旅鴿突然滅絕的主因：19世紀人類過度獵捕與嚴重破壞棲地時，正值旅鴿數量自然波動的下降階段，兩者的共同作用導致旅鴿數量急遽下降，終至百年前發生無可逆轉的悲劇性滅絕。

一度遮雲蔽日  50年內倏忽滅絕

旅鴿一度是世界上最常見的鳥類，曾有30～50億隻生活在美國，是19世紀初、中時期世上數量最多的鳥類。據台師大生科系介紹，歷史紀錄曾形容一個旅鴿的遷徙群體，像一條在天上流動的河流，需要長達3天時間，才能讓整群旅鴿飛越一個地區。19世紀中期，人們開始注意到牠們急遽減少，到了1914年9月1日，名叫Martha、由人類飼養的最後一隻旅鴿在辛辛那提動物園死去，這不但代表一個傳奇物種的消失，也使得旅鴿成為全球開始關注人類行為導致物種滅絕的保育象徵。

一般來說，族群量較少、分布範圍也較小的物種，明顯較族群量大、分布範圍大的物種更容易滅絕；而旅鴿滅絕顛覆了這個想像。人們疑惑，這個數量如此龐大的族群究竟如何在不到50年間絕跡的？完全是人類獵殺造成的嗎？還是有其他因素？

新發表的研究結果顯示，旅鴿並非一直維持如此高的族群數量，而是一種會出現「大爆發」現象的物種，對應每年橡實的產量變化，族群數量經常經歷急劇的膨脹與收縮。因此，旅鴿滅絕的原因很可能是綜合性的，結合了本身數量的自然波動和人類濫捕兩項因素。

科學部落客GrrlScientist透過Email訪問研究團隊，對研究過程有非常詳盡的介紹。研究者洪志銘在報導中指出，他們是在一次餐會中聊到這個話題，而又想到2014年是旅鴿滅絕的100週年，便著手規畫研究。

這個專題是當洪志銘在明尼蘇達大學鳥類演化學教紹Robert Zink指導下進行博士論文時開始的，目前他則是台師大生科系教授李壽先實驗室的博士後研究員。團隊聚焦於幾個基本的關鍵問題，研究人員們認為這些問題能夠釐清旅鴿生存歷史中的一些重要細節：

旅鴿數量一直這麼龐大嗎？

為了更瞭解旅鴿的生態和演化，洪志銘與研究團隊取自明尼蘇達貝爾自然史博物館（Bell Museum of Natural History）和紐約美國自然史博物館（American Museum of Natural History）收藏超過百年的旅鴿標本，在趾墊表皮萃取9個樣本，並進行DNA定序。因為這些DNA已很古老（又稱ancient DNA或aDNA），萃取過程相當不易，團隊還為此特別研發新技術，即便如此，仍只成功提萃出3件樣本的「古DNA」。

接著，研究人員利用高速定序（次世代定序）技術進行aDNA的基因定序，並嘗試拼湊出旅鴿的基因體序列。最終獲得的旅鴿基因體序列片段，是目前科學家從已滅絕鳥類得到的基因序列中，片段最長、品質最佳的。

洪志銘與台師大資訊工程系朱德清博士用兩種不同數學分析方法估算旅鴿的有效族群量，研究中以代號Ne表示（有效族群量可由族群中的基因遺傳變異量估算而得）──物種的遺傳變異度增加，族群在嚴峻環境中可存活的數量就會增加；突變和基因重組會增加遺傳變異度，但同時天擇也會移除族群中的變異。

19世紀中期，旅鴿普查的數值約介於30～50億，而研究團隊驚訝發現，依據遺傳變異度所估算出的Ne值卻遠遠小於這個數字：僅約33萬，僅為前者的萬分之一，並低於依據其他動物基因序列、依據其他鳥類非基因遺傳數據所估算出的數量達1,000倍。

這個結果顯示，旅鴿數量在歷史上並非一直如此龐大，而是經歷劇烈波動。這樣的結果可能有兩種狀況，第一種是：族群數量偶爾才出現一次「大爆發」的情況，例如人們熟知的旅鼠（Lemmus lemmus）、北極的白靴兔（Lepus americanus）與釀成災害的澳洲蝗蟲（Chortoicetes terminifera）。另一種對於低有效族群量（Ne）的解釋是，此物種在歷史上一直維持較少的數量，直到近期才開始暴增，例如今日的人類。

要分辨兩者的不同，研究團隊分析3隻旅鴿的基因序列，分別計算出3個個體的族系隨時間變化的族群數量。模型指出，旅鴿不斷經歷劇烈的族群數量波動，與旅鼠那樣族群突然暴增的假說相符。

為什麼旅鴿族群會劇烈變動？

GrrlScientist報導指出，旅鴿的食物來源多樣，不過仍以橡實類為主食。每年橡實、栗子和水青岡等堅果類的產量很不穩定，且北美洲的不同樹種，產量也不同。 例如紅橡木（Quercus rubra）不同年份的產量可差距12倍之多，而白橡木（Q. alba）的差距更高達136倍──因極端氣候或以種子為主食的動物族群變動，大範圍地區的堅果產量很容易受到影響。

為了預測橡實產量的變化史，李佩珍團隊運用「生態棲位模擬」（ecological niche modeling）方法，以北美北部和東部的花粉化石紀錄，推測出2.1萬年前至今每平方公里橡樹的分布，並以旅鴿每天食用30顆橡實為基準，推估最近這6,000年來，紅橡樹和白橡樹的橡實產量，應可支持0.6～80億隻旅鴿族群。

旅鴿滅絕啟示錄

經過上述研究，研究者發現，旅鴿族群原來也經歷過如此劇烈的自然波動！洪志銘對GrrlScientist表示，這項發現讓團隊非常驚訝，因為通常只有昆蟲和齧齒動物才會如此。

不過，其他因素也對旅鴿的族群變動造成重大影響，例如，旅鴿群棲築巢和哺育的習性，常會把樹壓垮、連牠們所食用的樹也不例外；而群棲也會加快傳染病傳播。另外，牠們的動物行為可能也讓自身陷於易危狀態。例如，牠們習慣在明顯可見處築巢與哺育，輕易就成為掠食目標，族群量也因此難以回復。

再來說到人類，除了過度狩獵和棲地劇烈破壞之外，歐洲移民的擴張減少了原住民獵捕壓力，而其農耕活動又為旅鴿提供了充分的食物，交互之下也可能是無意間助長旅鴿數量膨脹的因素。

研究還發現，旅鴿族群量下降趨勢正好與19世紀末人類過度開發的腳步同步，兩者的共同作用，導致了旅鴿數量急遽下降。

然而，旅鴿也為人們上了寶貴的一課。牠們的悲劇顯示，即使數量龐大、分布廣泛的動物也無法倖免於滅絕──特別是如今人們對保育的關注重心轉向棲地，而非動物本身。另外，這種指標鳥類也提醒我們，若不夠了解每個物種的自然歷史，就無法準確評估牠們的滅絕危機。

【參考資料】

• 衛報專欄作者GrrlScientist報導（2014年6月16日），Passenger pigeon extinction: it's complicated
• PNAS研究，Drastic population fluctuations explain the rapid extinction of the passenger pigeon（doi: 10.1073/pnas.1401526111）
• 台師大生命科學系發佈消息：賀！李壽先教授研究團隊 研究論文被PNAS期刊接受發表